不卷的卷壳虫—Australiadillinae 澳卷虫亚科（潮虫亚目 卷壳虫科）总述与有效性讨论

Australiodillinae澳卷虫亚科是Dalens在1990年结合Vandel 1973年的工作将卷壳虫科中的部分大洋洲类群整合的一个亚科，该亚科基于这些类群不具备大部分卷壳虫那样的卷曲能力（或卷曲能力过于低下）而成立，并认为不能卷曲是更原始的形态。

该亚科包含四个属：

(资料图片)

*Australiodillo 澳卷虫属

*Caledonillo喀里多尼亚卷虫属

*Kimberleydillo金卷虫属

*Neodillo 新卷虫属

*Kimberleydillo金卷虫属

这是一个单型属，只包含—Kimberleydillo沃氏金卷虫一个物种

这个物种不能完全卷成一个球，背表面不结实但有规则弯曲

·胸节内侧没有裂片也不含凹槽

·触角的鞭毛2节

·五对伪气管

·尾节扁平，近端呈梯形，远端呈亚矩形，先端稍圆。

沃氏金卷虫最大体长5．9毫米，呈黑棕色（酒精标本），于澳大利亚西部采集

金卷虫与该亚科其他属的不同之处在于背表面是规则弯曲的（圆润样），而澳卷虫和新卷虫的边缘或多或少是水平延伸的（扁平样）此外，在澳卷虫中，尾节中间是凹陷的，而在金卷虫中，尾节是完整的。其色素沉着减少、表皮半透明和触角延长似乎是向穴居发展的步骤。

*Caledonillo喀里多尼亚卷虫属

该属包含两个物种

—Caledonillo brunneus棕喀里多尼亚卷虫

—Caledonillo tillierorum蒂氏喀里多尼亚卷虫

该属形态为新卷虫属和澳卷虫属的过渡型

·尾节沙漏型，末端中央不凹陷

·第一触角三节

·可根据体态（扁平样）与金卷虫属（圆润样）区分

基于属征，可根据尾节辨别两个物种

1．尾节后端圆形....................Caledonillo tillierorum蒂氏喀里多尼亚卷虫（普遍6亳米，棕色，两侧多斑点）

2．尾节后端方形.....................Caledonillo brunneus棕喀里多尼亚卷虫（普遍8亳米，粽色，两侧少斑点颜色浅）

均分布于新喀里多尼亚

值得一提的是，这个属有叶状突，似乎并不是“彻底”的退化卷曲功能的物种，可以以此与其他属区分开

*Neodillo新卷虫属该属包含两个物种

—Neodillo chazeaui查氏新卷虫

—Neodillo simplex单型新卷虫

属征为：

·五对伪气管

·没有任何胸节内侧助于卷曲的叶状突

·其形状类似于潮虫属（或者说……像是Monitus警示虫属）

基于属征，可根据额叶辨别两个物种

1．有明显中额叶（这放在整个卷壳虫科都是炸裂的）....................Neodillo chazeaui查氏新卷虫（淡黄色，9毫米左右）

2．无明显中额叶.....................Neodillo simplex单型新卷虫（棕色，15—17亳米之间）

均采于巴布亚新几内亚

该属与该亚科其他属不同的是

-存在一个完整的尾节（类似金卷虫属）

-新卷虫属的第一触角有明显的四节，在金卷虫属虫简化为三个

*Australiodillo澳卷虫属

该属包含九个物种

—Australiodillo anomalus异常澳卷虫

—Australiodillo armus阿氏澳卷虫

—Australiodillo bifrons比氏澳卷虫

—Australiodillo haplophthalmoides单眼澳卷虫

—Australiodillo insularis 独立澳卷虫

—Australiodillo mucosus迅捷（滑）澳卷虫

—Australiodillo neocaledoniensis新喀里多尼亚澳卷虫

—Australiodillo primitivus原始澳卷虫

—Australiodillo setosus多毛澳卷虫

Australiodillo澳卷虫属与Schismadillo裂卷虫属近似，但完全没有叶状突

以下是种的检索表

1. 标本没有叶状突……………………………Australiodillo澳卷虫属

2.侧额叶形成明显的额盾…………………Australiodillo bifrons比氏澳卷虫

侧额叶不形成额盾…………………………3

3. 背表面上尖刺 .................................Australiodillo primitivus原始澳卷虫

背表面长有小瘤.................................................. 4

4．第二三胸节有后侧片........................................Australiodillo armus阿氏澳卷虫

第二三胸节无后侧片  ..................................................... 5

5. 第一小颚具4 + 5的牙齿 .........................................Australiodillo anomalus异常澳卷虫

第一小颚具4 + 6的牙齿  ......................................................... 6

6. 背表面上有刚毛 .........................Australiodillo setosus多毛澳卷虫

在背侧表面没有刚毛  ...................……......................... 7

7.有锋利的背结节< 12毫米长  ...........................8

有圆背结节> 12毫米长 ..........................Australiodillo muscosus迅捷（滑）澳卷虫

8．尾节末端中央凹陷明显……………………Australiodillo insularis 独立澳卷虫

尾节末端中央凹陷相对平整…………………9

9．中额叶明显且头部多结节………………Australiodillo haplophthalmoides单眼澳卷虫

中额叶不明显且头部光滑………………Australiodillo neocaledoniensis新喀里多尼亚澳卷虫

关于该亚科有效性的讨论

在2013年Franco Ferrara等学者的工作中，Australiodillinae澳卷虫亚科被认为是有局限性的人为分类阶元

Vandel(1973）和Dalens(1990)的观点认为这些属代表了卷壳虫科的一个原始阶段。这种观点在新的研究中被认为应该被重新考虑，这些非卷曲形式可能是一种特殊的演化方向。

Schismadillo tuberculatus 疣点裂卷虫便是一个典例。öder(musum dHistoire Naturelle,Geneva)1973年 从新几内亚奥卡帕的塞普纳采集的几百个标本的检查，结果表明，只有幼体和成年雌性能够卷起，在第一胸节和第二胸节上有小而清晰的叶状裂，而成年雄性则是扁平的，不卷起，而且没有叶状裂。

根据目前的一般定义，幼体和雌性标本应该属于能够卷起成球的裂卷虫属(Schismadillo)。而成年雄性应该属于不同的澳卷虫属(Australiodillo)，不能卷成一个球。这个例子一方面表明澳卷虫属等的定义是不令人满意的，另一方面表明至少对这个物种来说，卷起成球的能力很可能是最原始的状态。

Schismadillo tuberculatus 疣点裂卷虫的雌雄二态表明澳卷虫属的单系性可能是不被支持的而且，并没有基因测序数据证明这几个属在演化上有直接联系，不排除趋同演化的结果，该亚科的单系性也缺少证据支持。

并且，非（弱）卷曲类型的卷壳虫并非仅存在于大洋洲，亚洲也有许多近似形态的物种

总的来说，虽然Dalens 和Vandel对大洋洲非（弱）卷曲型卷壳虫的研究受技术层面原因无法很好地证明Australiodillinae澳卷虫亚科的单系性，但该类研究无疑为我们展现了一条全新的物种演化路线，有利于为后世学者在研究该形态物种时提供参考，期待更多此类形态的物种能在先进人才和技术的研究下获得正确的分类地位。

最后希望本文可以给予该领域学者与爱好者一定的帮助！

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